Epitelio Ghiandolare Esocrino

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Le ghiandole originano durante lo sviluppo embrionale da un gettone cellulare che prolifera da una lamina epiteliale di rivestimento, si addentra nel sottostante tessuto connettivo embrionale (il mesenchima) ed evolve in due modi, formando così le ghiandole endocrine ed esocrine.

Nel caso di una ghiandola esocrina (a sinistra), la parte più profonda del gettone epiteliale si differenzia in tessuto secernente, composto da uno o più unità istologiche elementari definite adenomeri, mentre la parte più superficiale diventa il dotto escretore.
Nel caso invece di una ghiandola endocrina (a destra), la parte superficiale involve completamente, facendo perdere alla ghiandola ogni connessione con l’epitelio di rivestimento da cui trae origine; inoltre la parte più profonda viene compenetrata da una ricca trama vascolare, attraverso la quale il secreto verrà drenato.

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Indice:

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Introduzione

L’epitelio ghiandolare esocrino viene così definito in quanto le cellule che lo compongono producono sostanze (definite genericamente secreto) che vengono riversate “all’esterno”: sulla cute oppure nel lume di organi cavi comunicanti con l’esterno.

Le cellule esocrine possono affacciarsi direttamente sulla superficie su cui viene riversato il secreto, oppure riunirsi in gruppi definiti adenomeri, che sono connessi alla superficie attraverso un canale di drenaggio chiamato dotto escretore.

Gli epiteli ghiandolari esocrini sono solitamente composti da cellule cilindriche polarizzate, unite da complessi giunzionali.

Nelle cellule secernenti degli adenomeri, il polo basale è di norma occupato da strutture adibite all’elaborazione del secreto, il quale si accumula nel polo apicale.

Nelle cellule dei dotti escretori, invece, mancano le strutture deputate alla sintesi e all’accumulo, ma possono esserne presenti altre coinvolte nella modifica delle caratteristiche chimico-fisiche del secreto (come ad esempio il riassorbimento o l’aggiunta di fluido idrosalino).

Classificazione Generale

Si possono distinguere 3 varietà di epitelio ghiandolare esocrino: Cellule Caliciformi, Superfici Secernenti, Ghiandole Esocrine propriamente dette

Cellule Caliciformi:

Le cellule caliciformi sono cellule esocrine isolate, incluse nello spessore di un epitelio di rivestimento, sulla cui superficie riversano direttamente il loro secreto. Si trovano principalmente negli epiteli dell’intestino, delle vie respiratorie, delle tube uterine e della congiuntiva oculare.

Il nome deriva dalla loro forma, nella quale sono identificabili quattro parti:
- Il Piede, che è la parte profonda inserita sulla membrana basale.
- Lo Stelo, ovvero la parte intermedia contenente un nucleo allungato e la maggior parte degli organuli (essenzialmente mitocondri, RER e un grande apparato di Golgi verso il polo apicale del nucleo).
  
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- La Teca, la parte apicale, slargata in quanto ripiena di gocce di mucine (granuli di secreto rivestiti da membrana) contenenti un secreto glicoproteico, basofilo e PAS-positivo.
- Lo Stoma, attraverso il quale la teca si apre verso la superficie libera. È la parte di cellula dalla quale avviene l’esocitosi del secreto in modo continuo.
Essendo la natura del secreto glicoproteica (glicoproteine + proteoglicani), l’apparato di Golgi sarà molto sviluppato. Una volta esocitato il secreto richiamerà grandi quantità di acqua, in quanto i proteoglicani presentano moltissime cariche negative che verranno solvatate, andando a formare una sostanza vischiosa e scivolosa, il muco appunto (si dice che le gocce di mucine sono altamente igroscopiche).

Il secreto è PAS-positivo in quanto contiene polisaccaridi: la reazione PAS ossida attraverso l’acido periodico i gruppi glicolici e aminici primari e secondari, ottenendo gruppi aldeidici colorabili tramite il reattivo di Schiff (acido bis-N-aminosolfonico).

La funzione del muco è lubrificante e protettiva: nell’intestino isola l’epitelio di rivestimento dagli enzimi digestivi e facilita la progressione del bolo, nelle vie respiratorie intrappola le particelle che contaminano l’aria inspirata, nelle tube uterine facilita il transito dell’oocita verso l’utero e lo nutre.
Superfici Secernenti:

Le superfici secernenti sono lamine di rivestimento composte da cellule secernenti (ibrido). Nell’uomo si trova solo nella mucosa gastrica dove secernono mucine costituite da glicoproteine neutre. Per quanto riguarda l’organizzazione interna hanno la stesse caratteristiche delle cellule caliciformi con un nucleo oblungo, RER, grande apparato di Golgi nella parte basale e numerose gocce di mucine nel polo apicale. Il muco fa da barriera impedendo l’aggressione della parete dello stomaco da parte del succo gastrico. (Curiosità: L’aspirina favorisce l’insorgenza di gastrite ed ulcere in quanto interferisce sul controllo secretorio delle cellule della mucosa gastrica, riducendo la produzione di muco)
Ghiandole Esocrine propriamente dette:

Le ghiandole esocrine sono unità complesse costituite da una componente funzionale detta parenchima (in cui sono compresi sia gli adenomeri che i dotti escretori) e una connettivale di supporto definita stroma (in cui decorrono i vasi e i nervi).

Le ghiandole di minori dimensioni sono definite intramurali (nell’immagine g.s.) in quanto situate nello spessore di un organo cavo, il loro stroma si identifica con il tessuto connettivo della parete del viscere.

Le ghiandole più voluminose vengono invece chiamate extramurali (nell’immagine g.e.), in quanto sono dei veri e propri organi contigui al viscere in cui viene riversato il secreto, al quale sono connesse grazie al dotto escretore principale.

Ghiandole Esocrine propriamente dette

È possibile classificare le ghiandole esocrine in base a 4 criteri: morfologia degli adenomeri, complessità del sistema del dotto escretore, natura chimica del secreto, modalità di espulsione del secreto.

Morfologia degli adenomeri:
- Acinose:
  Sono composti da acini di forma sferica, le cellule che li compongono hanno forma piramidale. È presente un lume virtuale: è talmente piccolo che al microscopio ottico non è visibile, per cui il secreto viene immesso direttamente nel dotto escretore.
  
  Esempi: Pancreas esocrino, Parotide, Sebacee (forzatura, meglio non dirlo ma utile per riconoscere vetrini).
- Tubulari:
  Sono composte da tubuli che hanno la forma di un canale a fondo cieco, la cui parete è formata da cellule secernenti. Possiedono un lume centrale evidente che ricalca la forma esterna dell’adenomero. I tubuli possono essere rettilinei o convoluti (in questo caso si parla di ghiandole glomerulari), la parte aperta del tubo continua nel dotto escretore.
  
  Esempi: Gastriche, Intestinali, Uterine, Lacrimale sono tutte tubulari rettilinee; Sudoripare sono tubulari glomerulari.
- Tubulo-acinose:
  Possono essere considerate una variante delle tubulari, le cellule secernenti sono molto voluminose a causa della grande quantità di secreto accumulato nel citoplasma. Per questo nonostante nella zona prossima al dotto escretore il lume è ancora ben evidente, nella parte terminale a fondo cieco il lume diviene virtuale come negli acini.
  
  Esempi: Salivari Sottomandibolari e Sottolinguale.
- Alveolari:
  Gli adenomeri hanno forma sferica e possiedono un grande lume centrale.
  
  Esempi: Ghiandola Mammaria in allattamento.
- Otricolari:
  Possiedono grandi adenomeri di forma allungata con un grosso lume centrale e una parete dal profilo irregolare.
  
  Esempi: Prostata.
Complessità del sistema del dotto escretore:
- Ghiandole semplici:
  Sono formate da un solo adenomero che si continua in un unico dotto escretore il quale sbocca alla superficie.
  
  Esempi: Salivari minori (acinose semplici), Gastriche/Intestinali/Uterine (tubulari semplici), Sudoripare eccrine (tubulari glomerulari semplici).
- Ghiandole ramificate:
  Composte da più adenomeri direttamente connessi allo stesso dotto escretore, il quale sbocca alla superficie.
  
  Esempi: Sebacee (acinose ramificate), Gastriche del Cardias/Intestinali della zona del Piloro/Cervice uterina/alcune Sudoripare apocrine (tubulari ramificate), Prostata (otricolari ramificate).
- Ghiandole composte:
  Sono servite da un dotto escretore che si ramifica in più ordini. Appartengono a questa classe le ghiandole di maggiori dimensioni, che come detto prima sono costituite da due componenti: il parenchima (la parte funzionale) e lo stroma (la parte di supporto con funzione trofica). Tali componenti seguono una precisa organizzazione gerarchica in cui lo stroma va a suddividere il parenchima in lobi sempre più piccoli attraverso una serie di setti anch’essi via via di minori dimensioni. Il dotto escretore principale penetra nella capsula di connettivo fibroso che circonda la ghiandola e prosegue ramificandosi in dotti progressivamente più piccoli, decorrendo all’interno dei setti stromali sino a raggiungere i singoli adenomeri.
  
  Le strutture delle ghiandole composte seguono la seguente gerarchia:
  - Parenchima: Lobi – Lobuli – Adenomeri
  - Stroma: Capsula – Setti Interlobari – Setti Interlobulari
  - Dotti: Dotto Escretore Principale – Dotti Interlobari – Dotti Interlobulari – Dotti Intralobulari – Duttuli Preterminali o Intercalari (abboccano i singoli adenomeri)
  Esempi: Pancreas/Parotide (acinose composte), Lacrimale (tubulare composta), Salivari sottomandibolare e sottolinguale (tubulo-acinosa composta), Mammaria in allattamento (alveolare in allattamento).
Natura chimica del secreto:
- Sierosa:
  Producono un secreto proteico dall’aspetto fluido ed opalescente (da qui il nome di siero). Tali proteine sono solitamente enzimi che vengono attivati nel lume del viscere in cui viene riversato il secreto. Le cellule degli adenomeri di queste ghiandole mostrano in microscopia ottica un nucleo rotondo in posizione basale, eucromatico con nucleolo ben evidente. Nella sezione basale, inoltre, sono riscontrabili in microscopia elettronica diverse cisterne di RER e un ampio apparato di Golgi. Nella sezione apicale sono presenti numerosi granuli secretori delimitati da membrana a contenuto omogeneo ed acidofilo (Da sapere ma non da dire: in quanto le proteine appunto sono basiche e attirano il colorante acido, mentre il DNA eucromatico essendo acido richiama il colorante basico. Da sapere inoltre: RER nel lato basale, Golgi invece si trova tra il nucleo e i granuli secretori).
  
  Esempi: Pancreas esocrino, Parotide, Lacrimale.
- Mucosa:
  Producono un secreto formato da glicoproteine e proteoglicani dall’aspetto vischioso e trasparente, detto muco. Le cellule degli adenomeri mostrano un nucleo eterocromatico schiacciato al polo basale e un citoplasma voluminoso ripieno di gocce di mucine delimitate da membrana intensamente PAS-positive. In microscopia elettronica sono riscontrabili poche cisterne RER e un ampio Golgi nella sezione basale.
  
  Esempi: Salivari minori della mucosa buccale, Piloriche, Bulbouretrali.
- Mista:
  Producono un secreto sia sieroso che mucoso, ciò avviene per due eventualità che spesso coincidono:
  - La ghiandola è formata da alcuni adenomeri sierosi e altri mucosi, che possono trovarsi sia in lobuli diversi che frammisti.
  - La ghiandola presenta adenomeri misti, in cui è presente un’organizzazione peculiare delle cellule secernenti: le cellule mucose sono localizzate al centro dell’adenomero, mentre le sierose si dispongono in uno strato adiacente, periferico, che prende il nome di semiluna di Giannuzzi. Le strutture più scure nell’immagine sono le semilune; queste si formano perché le cellule sierose sono le prime a differenziarsi, andando a formare un primo adenomero acinoso, successivamente proliferano e si differenziano le cellule mucose a partire dai duttuli intercalari, andando a localizzarsi pertanto al centro dell’adenomero e spingendo le sierose in periferia. Il secreto sieroso riesce a raggiungere il lume dell’adenomero fluendo lungo le superfici laterali delle cellule mucose, aiutando tra l’altro il drenaggio del secreto mucoso.
  Esempi: Salivari maggiori sottomandibolare e sottolinguale.
- Lipidica:
  Il loro secreto è composto soprattutto da trigliceridi e da quantità minori di fosfolipidi e colesterolo. Al microscopio ottico queste cellule appaiono voluminose con un nucleo centrale talvolta picnotico o addirittura assente. Il citoplasma è tenuemente acidofilo e vacuolizzato. Analizzandole al microscopio elettronico si riscontrano i tipici organuli lipogenetici: REL e mitocondri.
  
  Esempi: Sebacee.
- Idrosalina:
  Producono un secreto composto da acqua e ioni disciolti. Al microscopio ottico le cellule di queste ghiandole appaiono voluminose ed acidofile ma prive di granuli secretori. Sono solitamente presenti ultrastrutture apicali, quali microvilli o introflessioni, atte ad incrementare la superficie di scambio con l’esterno della cellula. Nei pressi di queste ultrastrutture sono inoltre presenti numerosi mitocondri necessari a fornire l’energia per il funzionamento delle permeasi.
  
  Esempi: Gastriche ad HCl, Sudoripare eccrine.
Modalità di espulsione del secreto:
Qualunque sia la modalità, la secrezione esocrina viene detta regolata quando il secreto si accumula nella cellula, per venir liberato in risposta a uno stimolo specifico. Viene invece definita costitutiva o continua quando la cellula produce ed emette in continuazione il secreto senza accumulo intracellulare.

Esistono quattro modalità di espulsione del secreto:
- Eccrina:
  Questa modalità è tipica delle ghiandole a secrezione idrosalina, il secreto viene infatti espulso attraverso l’impiego di pompe transmembrana (permeasi) e quindi mediante trasporto attivo e diffusione. Contemporaneamente viene secreta acqua, per gradiente osmotico, attraverso canali idrofili. È un tipo di secrezione continua.
  
  Esempi: Gastriche, Sudoripare.
- Merocrina:
  È la modalità più comune, le ghiandole a secrezione merocrina utilizzano l’esocitosi come meccanismo secretorio. È un tipo di secrezione regolata.
  
  Esempi: Pancreas, Salivari, Lacrimale, Intestinali, Uterine.
- Apocrina:
  Qui il secreto viene espulso mediante gemmazione: il secreto si accumula nel citoplasma apicale (in vescicole rivestite da membrana o in gocce lipidiche libere in base alla natura del secreto), per intervento del citoscheletro l’intera porzione apicale della cellula si peduncolizza e si distacca cadendo nel lume. Del secreto entra a far parte dunque anche una piccola quota di citoplasma che dovrà essere ricostituito prima di compiere un’ulteriore fase secretoria.
  
  Esempi: Mammaria in allattamento. La componente fosfolipidica deriva perlopiù dalle membrane delle cellule degli alveoli mammari.
- Olocrina:
  Le cellule che utilizzano questa modalità impiegano l’apoptosi come meccanismo di secrezione. La cellula si differenzia accumulando il secreto nel citoplasma, successivamente va incontro ad apoptosi e si disgrega divenendo integralmente secreto. Le cellule perse vengono ricostituite da un pool di staminali indifferenziate.
  
  Esempi: Sebacee. Sono le uniche ghiandole nell’uomo ad utilizzare tale metodo di secrezione.

Cellule Mioepiteliali

Del parenchima esocrino fanno parte inoltre le cellule mioepiteliali, elementi contrattili associati agli adenomeri e/o ai dotti escretori di certe ghiandole esocrine (principalmente salivari, sudoripare, mammaria in allattamento). Queste cellule sono interposte tra il polo basale degli adenomeri e dei dotti escretori e la loro membrana basale. Hanno forma affusolata o stellata e presentano fasci di filamenti contrattili; possiedono dei prolungamenti cellulari attraverso i quali abbracciano le cellule epiteliali ghiandolari e vi si giungono tramite desmosomi. La loro funzione è quella di spremere gli adenomeri e accorciare i dotti escretori in modo da facilitare l’espulsione del secreto.

[box type=”bio”] Testi di riferimento:

Istologia Umana, Idelson Gnocchi
Wheater. Istologia e anatomia microscopica, Edra Masson

Un ringraziamento particolare a Histology for dummies per il prezioso aiuto