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Il tessuto muscolare liscio è situato nella parete di arterie e vene, di alcuni vasi linfatici e dei più grossi dotti escretori oltre che in numerosi organi cavi, di cui ne costituisce la tonaca muscolare. Si trova inoltre nei muscoli erettori dei peli della cute, nei muscoli dell’iride e nei muscoli ciliari dell’occhio.
Esso è formato da cellule mononucleate, chiamate cellule muscolari lisce. La loro forma viene definita “fusiforme” perché assomigliano a un fuso, con una porzione centrale più larga (in cui si trova il nucleo) e due estremità assottigliate. Ciascuna cellula presenta una propria membrana basale, che circonda il sarcolemma, formata da una parte amorfa proteico-polisaccaridica e da una trama di fibre reticolari.
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Generalità
La dimensione delle cellule muscolari lisce varia nelle differenti sedi anatomiche: nella parete dei piccoli vasi sono lunghe circa 20 μm e spesse 4 μm, mentre nella parete dell’utero arrivano anche ai 200 μm di lunghezza e 20 μm di spessore.
Tali cellule sono solitamente riunite in fasci muscolari, in cui si trovano orientate parallelamente le une alle altre, con una disposizione che viene definita “a tessere di mosaico”: esse sono sfasate fra loro in modo che a ciascuna parte centrale di una cellula (più spessa e contenente il nucleo) si trovino affiancate le estremità sottili delle cellule adiacenti.
Nella parete degli organi cavi la muscolatura liscia è organizzata in strati con fasci orientati tutti nella stessa direzione. Nella tonaca muscolare dell’intestino, ad esempio, sono presenti due strati (uno longitudinale e uno trasversale), la cui contrazione coordinata da origine alle onde peristaltiche.
Struttura della Cellula Muscolare Liscia
Il sarcolemma della cellula muscolare liscia presenta numerose invaginazioni semicircolari, denominate caveole, che hanno la funzione di aumentare la superficie di membrana e di prendere contatto con porzioni di REL (svolgendo una funzione analoga ai tubuli T delle fibre striate).
Sulla superficie interna del sarcolemma sono presenti le placche dense, delle zone elettrondense contenenti alfa-actinina e talina. Formazioni analoghe alle placche sono i corpi densi, con la differenza che questi ultimi si trovano disseminate nel sarcoplasma.
Placche e corpi densi svolgono una funzione simile a quella delle linee Z del muscolo striato, oltre ad essere punto di attacco per i miofilamenti, infatti, prendono contatto anche con i filamenti intermedi di desmina, attraverso i quali viene mediata la trasmissione della forza contrattile e la deformazione del sarcolemma.
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Nel sarcoplasma si osservano numerosi miofilamenti sottili (diametro 4 nm) orientati parallelamente all’asse maggiore della cellula. Essi sono costituiti da actina e tropomiosina, manca invece la troponina.
I filamenti spessi sono meno numerosi e hanno un diametro di 15 nm, ma non sono visibili in condizioni di riposo: per poterli studiare è necessario fissare il tessuto durante la contrazione. Questa particolarità è dovuta all’isoforma di miosina che li costituisce, diversa da quella presente nel muscolo striato.
Nel muscolo liscio, la testa della miosina in condizioni di riposo non è fosforilata. Ciò determina l’incapacità della testa di legarsi all’actina, ed induce inoltre un particolare ripiegamento delle molecole di miosina, che ne impedisce l’aggregazione e quindi la formazione di filamenti.
Meccanismo di contrazione
L’arrivo dello stimolo (nervoso, ormonale o miogeno) provoca la depolarizzazione del sarcolemma e l’ingresso di ioni Ca2+ all’interno della cellula. Gli ioni Ca2+ si legano a una proteina, la calmodulina, attivandola. Il complesso Ca2+-calmodulina a sua volta lega e attiva una proteina chinasi specifica, la chinasi delle catene leggere della miosina (MLCK). La MLCK così attivata va a fosforilare le catene leggere della miosina, provocandone un cambiamento conformazionale.
Grazie alla differente conformazione le molecole di miosina sono in grado di associarsi (per formare i miofilamenti spessi) e di interagire con l’actina per compiere la contrazione.
I miofilamenti spessi delle cellule muscolari lisce hanno le teste disposte alle estremità e le code al centro, come nelle fibre muscolari striate, ma sono molto più piccoli perché costituiti da un minor numero di molecole di miosina.
Come accennato, la contrazione del muscolo liscio può essere innescata anche da stimoli ormonali o da cause miogene, cioè da modificazioni che si originano all’interno del muscolo stesso. Per questo motivo i tessuti muscolari lisci dei vari organi possono mostrare notevoli differenze sia nella modalità di diffusione dell’impulso, sia nel tipo di contrazione.
Tipologie di muscolatura liscia
Funzionalmente possiamo distinguere una muscolatura liscia multiunitaria e una muscolatura liscia viscerale (o unitaria).
Nella muscolatura multiunitaria ogni cellula muscolare liscia riceve una terminazione nervosa, questo assicura un preciso controllo della contrazione da parte del Sistema Nervoso Autonomo (SNA). Si trova a livello della muscolatura dei vasi sanguigni, del dotto deferente e nel muscolo sfintere della pupilla.
Nella muscolatura liscia unitaria o viscerale solo alcune cellule sono in rapporto con una terminazione nervosa e l’impulso si propaga in tutto il tessuto tramite le giunzioni gap. La muscolatura dell’intestino costituisce un esempio di muscolatura liscia unitaria, in cui la contrazione si genera periodicamente e prevalentemente per cause miogene (come il grado di distensione delle cellule muscolari), ed è poi regolata dalle terminazioni nervose sparse nel tessuto.
Gli impulsi generati progressivamente inducono un’onda peristaltica che fa avanzare il contenuto del lume intestinale. Tale tipo di contrazione è detta ritmica.
Quando invece la muscolatura liscia mantiene uno strato di parziale contrazione (come nei vasi sanguiferi), viene definita contrazione tonica.
[box type=”bio”] Testi di riferimento:
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Un ringraziamento particolare a Histology for dummies per il prezioso aiuto
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