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Il tessuto muscolare striato cardiaco costituisce il miocardio, cioè la tonaca muscolare del cuore. È formato da cellule cilindriche che presentano uno o due nuclei, chiamate cardiociti (o cardiomiociti).
Per la precisione esistono due tipi di cardiociti: un tipo definito “comune“, che costituisce il tessuto contrattile del cuore, e quelli “specifici del sistema di conduzione“, la cui funzione principale è condurre l’impulso elettrico che regola la contrazione ritmica dei cardiomiociti comuni.
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Miocardio Comune (di Lavoro)
Il miocardio comune costituisce la gran parte del miocardio. È formato da cardiociti comuni, cellule cilindriche che presentano caratteristiche ramificazioni a forma di “Y”, con le quali si connettono fra loro costituendo una rete tridimensionale. Le loro dimensioni sono comprese fra gli 80-100 μm di lunghezza e i 15-20 μm di diametro.
I cardiociti presentano un’evidente striatura trasversale dovuta a un’organizzazione sarcomerica simile a quella del tessuto muscolare scheletrico. Qui i miofilamenti non vanno a formare delle vere e proprie miofibrille ma sono organizzati in strutture più compatte e continue, fra le quali si trovano stipati il nucleo, i mitocondri e parti di reticolo sarcoplasmatico1.
Rispetto alla fibra scheletrica i mitocondri sono più numerosi, il sarcoplasma (citoplasma) è più abbondante e il nucleo è in posizione centrale (a differenza delle fibre scheletriche che hanno nucleo periferico, all’esterno delle miofibrille).
In questo tessuto non troviamo le triadi: il reticolo sarcoplasmatico non forma le cisterne terminali, al loro posto sono presenti delle espansioni terminali non continue fra loro che si accostano ai tubuli T per formare le diadi.
I tubuli T hanno un diametro 3-4 volte maggiore rispetto ai tubuli del tessuto muscolare scheletrico e la loro superficie interna è rivestita anche dalla lamina basale che avvolge il sarcolemma dei cardiociti. I tubuli nel miocardio sono situati a livello della linea Z, mentre nel muscolo scheletrico si trovano sulle giunzioni A-I.
Le zone di contatto fra cellule contigue vengono chiamate dischi o strie intercalari (o strie scalariformi), al microscopio ottico appaiono come strutture non lineari più colorate, più scure. Queste linee di confine sono costituite da segmenti trasversali (perpendicolari all’asse maggiore della cellula) e da segmenti longitudinali (paralleli all’asse maggiore della cellula).
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i segmenti trasversali hanno un aspetto ondulato, fra le membrane cellulari che li compongono si trovano giunzioni cellulari quali desmosomi e zonule aderenti. Queste ultime non costituiscono una cintura continua lungo tutto il perimetro cellulare, per cui si preferisce chiamarle con il nome di fasce aderenti.
Le fasce aderenti contengono alfa-actinina come le linee Z dei sarcomeri, qui si ancorano i miofilamenti della banda I.
Sulle placche dei desmosomi si ancorano invece i filamenti intermedi di desmina.Queste specializzazioni di membrana svolgono funzioni meccaniche: assicurano la coesione cellulare nelle zone cellulari dove la trazione esercitata è massima, garantendo un’adeguata applicazione della forza contrattile.
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- i segmenti longitudinali sono meno soggetti alle forze di trazione, per cui possono ospitare numerose gap junction (giunzioni comunicanti), che accoppiano elettrochimicamente le cellule permettendo la rapida diffusione dell’impulso di contrazione.
Tali giunzioni fanno sì che il tessuto muscolare cardiaco si comporti funzionalmente come un sincizio2, in cui tutte le cellule si contraggono pressoché contemporaneamente.
La vascolarizzazione del miocardio è assicurata dall’endomisio, che circonda ciascuna cellula ed è attraversato da una fitta rete di capillari.
La contrazione avviene grazie allo scorrimento dei miofilamenti, innescato dall’ingresso nella cellula di ioni Ca2+ in seguito all’arrivo di un potenziale d’azione. La particolarità del tessuto muscolare cardiaco è che l’ingresso di ioni calcio nel sarcoplasma causa un ulteriore rilascio di ioni Ca2+ da parte del reticolo sarcoplasmatico, questo processo prende il nome di “rilascio di calcio indotto dal calcio“.
Miocardio Specifico (di Conduzione)
È quella parte di tessuto muscolare cardiaco costituita da cardiociti specifici, specializzata nel generare e trasmettere l’impulso della contrazione.
Il miocardio specifico si suddivide in nodi e fasci:
- i nodi assicurano l’insorgenza spontanea (e ritmica) dell’impulso di contrazione. Sono due, il nodo seno-atriale e quello atrio-ventricolare. I cardiociti che li compongono sono più piccoli di quelli comuni e sono circondati da abbondante tessuto connettivo.
- i fasci conducono rapidamente l’impulso generato dai nodi.
Il nodo seno-atriale genera autonomamente l’impulso, senza l’intervento del sistema nervoso. Tale impulso si propaga attraverso i fasci detti internodali (collegano i due nodi) fino al nodo atrio-ventricolare. Da quest’ultimo parte il fascio di His che si distribuisce a tutte le fibre muscolari dei ventricoli attraverso le sue due branche, destra e sinistra.
I cardiociti che formano il fascio di His vengono chiamati cellule di Purkinje o anche cellule giganti in quanto sono molto grandi. Tali cellule presentano pochi miofilamenti e un sarcoplasma abbondante ma non possiedono tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico è poco sviluppato. Le giunzioni cellulari (desmosomi e gap junction), al contrario, sono molto numerose.
Il cuore è innervato dal Sistema Nervoso Autonomo (SNA) attraverso fibre amieliniche, le cui terminazioni nervose contraggono stretti rapporti sia con cardiociti specifici (di conduzione) che comuni (di lavoro). Nel tessuto muscolare cardiaco mancano le giunzioni neuromuscolari (placche motrici), presenti invece nello scheletrico.
Il SNA non genera l’impulso che determina la contrazione (quello è compito del nodo seno-atriale), può tuttavia regolare la frequenza del battito: quando arriva uno stimolo dalle terminazioni nervose parasimpatiche il battito rallenta, mentre quando lo stimolo viene portato dalle terminazioni ortosimpatiche la frequenza aumenta.
Attività endocrina del miocardio
Alcuni cardiociti situati negli atri presentano dei granuli nel loro sarcoplasma. Essi hanno un diametro di 0,3-0,4 μm, sono delimitati da membrana e contengono un materiale omogeneo ed elettrondenso.
Tali granuli sono situati ai poli del nucleo e associati all’apparato di Golgi. Contengono il fattore natriuretico atriale (ANF), un polipeptide di 32 amminoacidi coinvolto nel mantenimento dell’equilibrio idrico-salino e, di conseguenza, nella regolazione della pressione arteriosa.
Questo ormone viene rilasciato nei capillari del miocardio (contenuti nell’endomisio). Attraverso il circolo sanguigno l’ANF raggiunge il rene, sul quale agisce determinando vasodilatazione e quindi maggiore diuresi e aumentata eliminazione del sodio.
[box type=”bio”] Testi di riferimento:
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Un ringraziamento particolare a Histology for dummies per il prezioso aiuto
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