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I tessuti muscolari sono costituiti da cellule contrattili organizzate, sostenute e nutrite da un tessuto connettivo lasso. Per le loro caratteristiche morfologiche possono essere classificati in tessuto muscolare liscio e muscolare striato, in quanto nello striato è presente una bandeggiatura trasversale che nel liscio è assente.
Il tessuto muscolare striato può essere suddiviso a sua volta in scheletrico e cardiaco: lo scheletrico appartiene ai muscoli scheletrici ed è formato da sincizi contrattili sotto il controllo della volontà, mentre il cardiaco è presente nel miocardio ed è indipendente. Il muscolare liscio si trova nelle tonache muscolari di visceri cavi, dei vasi e nel muscolo erettore del pelo, e anche questo non può essere controllato volontariamente.
Tutti e tre sono costituiti da cellule allungate e specializzate nella contrazione, che riescono a trasformare l’energia chimica liberata dall’idrolisi di ATP in energia meccanica.
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Indice:
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Generalità
Le strutture muscolari striate dei muscoli scheletrici derivano dalla fusione di più cellule embrionali mononucleate chiamate mioblasti; per questo sono dei sincizi definiti fibre muscolari striate, le cui dimensioni vanno dai 50 ai 100 micrometri di diametro e dal millimetro ai 10 cm di lunghezza.
Tali fibre si dispongono parallelamente le une alle altre e sono avvolte e connesse fra loro da un tessuto connettivo lasso chiamato endomisio, che presenta poche cellule, fibre reticolari e capillari sanguigni.
Gruppi di fibre muscolari si raccolgono in fascetti avvolti dal perimisio (un altro connettivo lasso), il quale si continua infine nell’epimisio che, invece, è un connettivo denso che riveste il muscolo nel suo insieme.
Queste guaine connettivali costituiscono lo stroma che da sostegno ai vasi e ai nervi del muscolo, per questo il muscolo è da considerare un organo complesso costituito, oltre che dal prevalente tessuto muscolare, anche da recettori sensoriali, vasi, nervi e appendici di tessuto connettivo denso definite tendini quando sono fusate e aponeurosi quando sono laminari.
Il tendine si salda al periostio che avvolge l’osso e, essendo in continuità con l’epimisio, garantisce che la forza prodotta sia applicata in modo efficiente nel punto di inserzione ossea.
Nell’epimisio troviamo arterie e vene che nel perimisio hanno calibro minore, mentre nell’endomisio è presente una fitta rete capillare.
I muscoli scheletrici sono innervati dai motoneuroni del Sistema Nervoso Centrale sottoposti al controllo della volontà. I nervi provenienti dal midollo spinale o dall’encefalo attraversano l’epimisio e nel perimisio si suddividono nelle singole fibre nervose; infine tramite le loro arborizzazioni terminali vanno ad innervare ciascuna fibra muscolare.
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L’insieme costituito da un neurone e dalle fibre muscolari che questo va ad innervare (da 1 a 1000) prende il nome di unità motoria. I muscoli che richiedono un controllo più fine della contrazione presentano poche fibre muscolari per unità motoria, mentre quelle dei muscoli più grandi ne contengono diverse centinaia.
I neuroni, inoltre, hanno un ruolo trofico sulle fibre muscolari striate con cui prendono contatto, per cui la lesione di un nervo motore porta all’ipotrofia della parte di muscolo che andava ad innervare.
Fibre muscolari scheletriche
Ogni fibra muscolare ha un proprio plasmalemma (che viene però definito sarcolemma), il quale è rivestito da una lamina basale che si continua con le fibre reticolari dell’endomisio, andando a formare una membrana basale spessa circa 0,1 micrometri, positiva sia alla reazione PAS che all’impregnazione argentica.
Il sarcolemma forma numerosi introflessioni sottili chiamate tubuli trasversali o tubuli T che attraversano il sarcoplasma ed entrano in contatto con le cisterne terminali del reticolo sarcoplasmatico (ovvero endoplasmatico liscio) a formare strutture definite triadi.
Cellule satelliti
Le cellule satelliti sono staminali situate tra il sarcolemma delle fibre muscolari e la lamina basale che le riveste. Sono precursori miogenici quiescenti che derivano tuttavia da una popolazione differente da quella dei mioblasti, in seguito a un danno muscolare divengono mitoticamente attive, proliferano e danno origine a una progenie che forma nuove fibre muscolari.
Svolgono quindi una funzione di mantenimento, riparazione e rigenerazione di porzioni limitate di tessuto nell’adulto.
Miofibrille
Le miofibrille rappresentano la componente prevalente delle fibre muscolari (circa il 60-70%). Sono strutture cilindroidi, sottili e fittamente stipate. Decorrono parallelamente fra di loro e sono in grado di contrarsi. Presentano una evidente striatura trasversale dovuta all’alternanza di bande chiare (chiamate bande I) e scure (definite bande A). Le bande chiare sono divise a loro volta in due semibande di uguale ampiezza da una stria scura, la linea Z.
La porzione di miofibrilla compresa tra due linee Z successive si chiama SARCOMERO e costituisce l’unità strutturale e funzionale.
Al TEM è visibile al centro della banda A una banda più chiara, detta banda H, attraversata al centro dalla linea M (che è più scura).
Sempre al TEM sono inoltre rilevabili dei filamenti longitudinali sottili, detti miofilamenti, morfologicamente distinguibili in miofilamenti SPESSI (che sono costituiti principalmente da miosina) e SOTTILI (costituiti soprattutto da actina).
I miofilamenti SPESSI sono presenti solo nella banda A, nella parte centrale sono collegati fra loro da ponti trasversali che costituiscono la linea M.
I miofilamenti SOTTILI sono presenti nella banda I e penetrano per un certo tratto negli spazi tra i filamenti SPESSI della banda A, andando a determinare l’ampiezza della banda H (che è la porzione centrale dove non arrivano i filamenti sottili).
Durante la contrazione tutti i sarcomeri si accorciano senza che vi siano variazioni nella lunghezza dei miofilamenti: i filamenti sottili scorrono penetrando negli spazi tra i filamenti spessi, riducendo progressivamente la banda H (e di conseguenza anche le semibande I) sino quasi a farla scomparire e avvicinando le due linee Z fra di loro. Al contrario, invece, l’ampiezza della banda A rimane inalterata.
Miofilamenti spessi
Sono costituiti da molecole di miosina, una proteina composta da una coppia di catene pesanti con un dominio alfa-elica (ovvero la coda) e un dominio globulare ad un’estremità (la testa), e 2 coppie di catene leggere che si legano alle catene pesanti in prossimità della testa. Le molecole di miosina si dispongono parallelamente tra loro alle estremità dei filamenti spessi, e antiparallele rispetto al centro. La linea M è costituita dall’enzima CK (creatinchinasi) che forma ponti trasversali che vanno a legare le code delle miosine tra di loro. Il corretto posizionamento dei filamenti spessi all’interno del sarcomero è mantenuto inoltre dalla titina, una proteina gigante costituita da regioni che possono svolgersi o ripiegarsi a molla, evitando anche l’eccessivo allungamento del sarcomero.
Miofilamenti sottili
I miofilamenti sottili sono costituiti dall’isoforma sarcomerica dell’actina-F.
L’actina si attacca con l’estremità (+) a una linea Z e si protende verso il centro del sarcomero con l’estremità (-).
Le estremità (+) dei filamenti di actina sono incappucciate dall’alfa-actinina, che è il principale costituente della linea Z, mentre le estremità (-) sono incappucciate dalla tropomodulina. Grazie a queste due proteine i filamenti di actina sono molto stabili.
La lunghezza dei filamenti è determinata dalla nebulina che si estende dalla linea Z all’estremità (-) dell’actina-F.
La tropomiosina è una proteina allungata che si posiziona in vicinanza del solco che si disegna nell’actina-F, si estende per una lunghezza pari a 7 monomeri di actina e si lega alla troponina.
La troponina è un complesso formato da 3 proteine: troponina I, C, T.
La troponina I inibisce il legame tra actina e miosina, la troponina C riesce a legare ioni Ca2+, mentre la troponina T lega tutto il complesso alla tropomiosina, in modo da bloccarla in una posizione che impedisce l’attacco delle teste della miosina all’actina.
Molecole citoscheletriche
Le miofibrille vengono mantenute in posizione dai filamenti intermedi del citoscheletro, costituiti da desmina. La desmina riesce a legare le linee Z attraverso la plectina, in questo modo congiunge le linee Z di miofibrille adiacenti fra di loro e forma una rete che le collega al sarcolemma, all’involucro nucleare e ai mitocondri. La α-β-cristallina è una proteina che si lega ai filamenti di desmina e ha funzioni protettive nei confronti di stress meccanici.
Il sistema costituito da desmina, plectina e α-β-cristallina oltre a mantenere le linee Z in registro, serve quindi a trasmettere l’accorciamento delle miofibrille al sarcolemma e a proteggerle da stress meccanici.
Un’altra proteina coinvolta nella trasmissione della forza contrattile è la distrofina, che collega la desmina all’actina-F citoscheletrica e a complessi glicoproteici associati alla membrana plasmatica (tra cui i distroglicani e i sarcoglicani). I distroglicani a loro volta collegano la distrofina alla α2-laminina (che è una proteina della lamina basale).
La distrofina fa dunque parte di un complesso sistema definito costamero che fa da tramite fra miofibrille, citoscheletro, plasmalemma e ECM.
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